jueves, 8 de noviembre de 2012

NUTRICIÓN GENÉTICA

 
Por L.N. Isabel Adriana Santoyo Riva Palacio

Universidad Autónoma de Durango campus Zacatecas

 
El estado de salud y enfermedad del individuo depende del equilibrio que exista entre sus características genéticas y su ambiente, siendo los nutrientes uno de los componentes más importantes del medio ambiente.

 Cada uno de estos factores, genéticos y ambientales, varían ampliamente entre individuos, por una parte, cada persona tiene características genéticas que lo diferencian de las demás y por otra, la ingesta de determinados nutrientes siempre dependerá de su disponibilidad y de que sean consumidos. Las observaciones anteriores deben considerarse al estudiar la relación que hay entre el estado nutricio y el riesgo de padecer una enfermedad.

Las características genéticas de la raza humana se han modificado muy poco desde la era paleolítica (hace aproximadamente 40,000 años). Suponiendo una tasa de mutación de 0.5% por cada 106 años, se puede asumir que desde entonces no se han producido cambios importantes en el genoma, lo que indica que nuestros genes son semejante a los del hombre de esa época. Sin embargo, los seres humanos de la actualidad se enfrentan a situaciones ambientales muy diferentes a las que se enfrentó en aquella época.

Es evidente que, en los últimos 150 años, además de las variaciones en la alimentación también han ocurrido cambios en el estilo de vida así como la exposición a sustancias tóxicas que influyen en el metabolismo  que es controlado genéticamente, lo que favorece la aparición de enfermedades que involucran componentes genéticos y nutricionales como cáncer, diabetes y obesidad entre otras. Por lo tanto, es muy probable que la aparición de las patologías señaladas responda más a los cambios en la alimentación y estilo de vida que a modificaciones en el genotipo de la población.[i]

 

GENOTIPO Y FENOTIPO

Un organismo se desarrolla a partir de una célula primitiva con toda la dotación genética propia de su especie en interacción con el medio que le rodea. Los genes, sometidos a un delicado sistema de regulación, inciden en el organismo en desarrollo para dictarle unas normas generales, pero es el medio ambiente el que condiciona el curso real y definitivo de la acción. En este sentido, ya en las primeras fases del desarrollo, la polaridad a lo largo de los ejes principales del huevo se establece mediante gradientes de proteínas maternas que controlan la activación transcripcional local de genes, que a su vez codifican para proteínas reguladoras.

Por lo tanto, los individuos heredan sólo las estructuras moleculares del huevo a partir del cual se formaron, pero no los resultados finales de su desarrollo ontogénico individual que es modificable en función de factores ambientales. Muchos de los mecanismos reguladores afectados por esa interacción con el medio ambiente, pueden actuar sobre los gametos y ser trasmitidos a generaciones posteriores. En definitiva, a pesar del factor condicionante que constituye el genotipo, en cada etapa del desarrollo celular existe un espectro de posibilidades determinado por sistemas de retroalimentación que modulan, dentro de ciertos límites, posibles variaciones respecto del desarrollo ideal.

 Este proceso de regulación génica se realiza esencialmente mediante determinados factores que responden a señales ambientales que aumentan o disminuyen la tasa de transcripción de genes específicos. Este sistema, sobre el que actúa claramente la nutrición, limita las posibles desviaciones de la normalidad en cada una de las etapas del desarrollo, aunque mantiene un cierto grado de incertidumbre respecto al fenotipo exacto que acabará manifestándose. En cualquier caso, el conocimiento de la constitución genética

heredada, y de la sucesión histórica de ambientes a los que el organismo se verá expuesto desde su concepción hasta su muerte, permitiría predecir en cierto grado de qué forma se desarrollará un determinado ser vivo.[ii]

 


NUTRICIÓN Y ENFERMEDAD

El estudio de las enfermedades metabólico-hereditarias y la disponibilidad de animales transgénicos, ha permitido conocer las modificaciones de determinados genes durante diferentes estadios de desarrollo del individuo y su interacción con el entorno. La nutrición es un factor que puede influir sobre la función biológica de síntesis proteica determinada por los genes, suministrando además la materia prima por la que un organismo puede generar un proceso ordenado que transforma los alimentos en su propia materia viva. La comprensión de estos fenómenos y la caracterización de genes responsables de determinados procesos metabólicos, permite conocer la capacidad metabólica de un individuo determinado y posiblemente será de gran ayuda para indicar la alimentación más favorable en cada situación.

 

En relación a las enfermedades crónicas y degenerativas, factores ambientales entre los que destaca la dieta se combinan con una determinada predisposición favoreciendo el desarrollo de las mismas. La identificación de marcadores genéticos asociados a dichas patologías permitirá realizar acciones terapéuticas y preventivas en función de la susceptibilidad individual a determinadas enfermedades.

Esta aproximación individualizada a cada enfermo, probablemente sea más efectiva que la estrategia actual de realizar recomendaciones dietéticas generales para grandes grupos poblacionales en los que se encuentran tanto personas susceptibles como no susceptibles.[iii]

 

INTERACIÓN ENTRE GENES Y NUTRIENTES

 

El estudio de la interacción entre genes y nutrientes, reciente y vertiginoso conllevará cambios en la investigación y la práctica de la nutrición humana tanto a nivel individual como a nivel poblacional.

Las interacciones entre genes y nutrientes son complejas y variadas, existen 3 grandes grupos conceptuales:

1.- variaciones genéticas y necesidades de nutrientes

2.- Interaciones directas nutriente-gen

3.- interacciones epidemiológicas.[iv]


Nutrición, genes y salud
 

Los alimentos ingeridos tienen miles de sustancias biológicamente activas, muchas de las cuales pueden tener un potencial benéfico para la salud y, en algunos casos especiales, incluso pueden ser deletéreos.

De esta manera, la salud o la enfermedad dependen de la interacción entre la genética y el medio, lo que da lugar al fenotipo como ya se menciono anteriormente.

Los componentes de la dieta pueden alterar la expresión genómica de manera directa o indirecta. Así, celularmente hablando, los nutrientes pueden:

 

Ø  Actuar como ligandos para la activación de factores de transcripción que favorezcan la síntesis de receptores

 

Ø  Metabolizarse por rutas metabólicas primarias o secundarias, y de ese modo alterar la concentración de substratos o intermediarios.

 

Ø  Influir de modo positivo o negativo en las rutas de señalización.

 




 
 

Así pues, la concentración de cualquier ligando dependerá de combinaciones específicas de alelos en genes que codifiquen proteínas de las rutas enzimáticas. El número de individuos heterocigóticos puede variar de una subpoblación respecto a otra, lo que constituye un principio básico en la genómica nutricional. Los componentes de la dieta también pueden afectar directamente a las rutas de transducción de señales. El té verde contiene polifenoles, como el 11-epigalocatequin-3-galato (EGCG), que inhibe la fosforilación de la tirosina del receptor Her-2/neu y del receptor del factor de

crecimiento epidérmico, por lo que se inhibe la vía de señalización del fosfatidilinositol 3-cinasa → Akt cinasa → ruta NF-κB. La activación de la ruta NF-κB está asociada con algunas formas de cáncer de mama. La fosforilación

del receptor para el factor de crecimiento derivado de plaquetas está también inhibida por el EGCG y sus derivados. Algunos cereales, como el arroz, contienen inositol hexafosfato, capaz de inhibir la transformación celular inducida por el factor de crecimiento celular por sus acciones en la fosfatidilinositol 3-cinasa. El resveratrol, el fenetil isotiocianato, la genisteína o los retinoides también afectan a las rutas de señalización celular.

 
El hecho de que algunos componentes de la dieta desempeñen un papel clave en la regulación de la expresión genética está fuera de dudas. El genoma humano es sensible al entorno nutricional, de modo que algunos genes pueden modificarse en respuesta a los componentes de la dieta, ya sean de origen vegetal o animal.[v]

 

Genómica nutricional

Las diferencias fenotípicas del ser humano en salud y enfermedad se deben principalmente a esta diversidad e individualidad genética propia de todos los miembros de la especie, y de forma también importante a las diferentes experiencias ambientales de cada uno. La variabilidad genética inter-individual es un determinante crítico de los distintos requerimientos nutricionales.

 

El uso de diferentes técnicas moleculares ha permitido la identificación de marcadores de diferente tipo (polimorfismos del largo de los fragmentos de restricción, marcadores de microsatélites, polimorfismos de un solo nucleótido) que frecuentemente se utilizan para el desarrollo de la cartografía cromosómica, y que van a permitir seleccionar individuos susceptibles a dietas específicas.

La información para los procesos fisiológicos involucrados en la nutrición

se encuentran en el genoma, y determina qué nutrientes y en qué cantidades son necesarios para las respuestas homeostáticas, teniendo como determinante de su expresión final la interacción con la dieta.

La genómica nutricional establece como principal objetivo aportar el conocimiento que permita hacer un diagnóstico y establecer un tratamiento

nutricional basado en el genotipo individual, mediante 2 ramas principales: la nutrigenética y la nutrigenómica[vi]

 

 

Nutrigenética

La nutrigenética desarrolla el conocimiento científico que explica el impacto de las variaciones genéticas individuales en los requerimientos óptimos de un determinado nutriente, para un determinado sujeto,  frente a los principios tradicionales en nutrición basados en recomendaciones de ingesta a nivel poblacional  con bases epidemiológicas y resumidas como recomendaciones diarias de alimentos  que cubren del 97 al 98%  de los requerimientos diarios de una  población de una determinada edad, sexo y una determinada etapa de la vida[vii]   

 

La nutrigenética es una ciencia aplicada marcada por los paradigmas de la farmacología nutricional en relación con los polimorfismos y la experiencia clínica. Así como la farmacogenética busca mejorar el diseño de fármacos, según la influencia de las variaciones genéticas en el metabolismo de los xenobióticos y en las dianas de fármacos en el paciente, esta ciencia  ofrece la posibilidad de personalizar la nutrición de acuerdo con la constitución genética de los consumidores, teniendo en cuenta el conocimiento de las variantes genéticas que afectan al metabolismo de los nutrientes.

 

En definitiva, la nutrigenética hace referencia al análisis de variaciones genéticas entre individuos y su respuesta clínica a nutrientes específicos. Un ejemplo serían los individuos con diferentes valores de colesterol sérico y presión arterial por variaciones genéticas, aun con dieta estándar. Estas variaciones individuales se dan como polimorfismos, definidos como la diferencia en la secuencia del ADN en individuos, que pueden determinar el estado de salud y que se presentan en más del 1% de la población.

El tipo más común de estos polimorfismos es el polimorfismo de un solo nucleótido, que además ha demostrado ser una herramienta útil para investigar el papel de la nutrición en la salud o enfermedad y su integración en estudios epidemiológicos, metabólicos y clínicos, que puede contribuir a definir una dieta óptima en poblaciones, grupos o individuos.

La evidencia de interacciones gen-nutriente se identificó por primera vez en los errores innatos del metabolismo. Un ejemplo de éstos es la fenilcetonuria, que es un modelo monogénico. Sin embargo, en las enfermedades poligénicas, la expresión genética se determina por varios genes en combinación con otros factores no genéticos; esta última situación es la que se da en la hipertensión arterial. Se han identificado varios polimorfismos de importancia para la nutrición; así, por ejemplo, aquí se incluyen los polimorfismos en genes que controlan el metabolismo del folato, los polimorfismos en genes asociados al metabolismo lipídico y los polimorfismos en genes asociados al remodelado óseo. A medida que se incremente la información sobre estos polimorfismos y su relación con condiciones mórbidas, la información nutricional y las recomendaciones se centrarán en poblaciones más específicas.

 

Los requerimientos de los distintos nutrientes no son iguales para una persona que para otra; parte de esta variabilidad se debe a diferencias en el tamaño corporal, la edad, el sexo, la actividad física y la presencia de embarazo o lactancia. No obstante, aun cuando se lograse homogeneizar estos factores, permanece una variabilidad residual que se ha atribuido a diferencias genéticas.

 

Las recomendaciones de ingestión de nutrientes pretenden cubrir las necesidades del 95% de la población sana; sin embargo, para la realización de recomendaciones individualizadas, la complejidad aumenta y se requiere de información de subgrupos con perfiles genéticos diferentes y sus interacciones con las dietas. Estos resultados están actualmente disponibles en relación con

Algunos genes y sólo para pocos nutrientes.[viii]

 

Nutrigenómica

 
La nutrigenómica es una rama de la genómica que pretende proporcionar un conocimiento molecular (genético) en los componentes de la dieta que contribuyen a la salud mediante la alteración de la expresión y/o estructuras, según la constitución genética individual. Así, por ejemplo, la nutrigenómica estudia el papel de los ácidos grasos poliinsaturados en la expresión genética de su oxidación y utilización de energía.

Un concepto básico es que la progresión desde un fenotipo sano a un fenotipo de disfunción crónica puede explicarse por cambios en la expresión genética o

por diferencias en las actividades de proteínas y enzimas, y que los componentes de la dieta directa o indirectamente regulan la expresión de la información genética. En este sentido, hay varias vías por las que los componentes bioactivos de la dieta alteran la acción de los genes. Un mecanismo primario para la modulación de la expresión de los genes es el factor de transcripción.

Un ejemplo es la síntesis de mediadores inflamatorios que desempeñan un papel crítico en numerosas enfermedades crónicas; la interleucina 1 es la primera en activarse y estimula la producción de muchas otras moléculas de la cascada de inflamación. En algunas personas, se dan variaciones en los alelos de los genes de la interleucina 1, que se relacionan con la gravedad en que se presentan algunas enfermedades, como el Alzheimer y las enfermedades cardiovasculares. Por otro lado, hay componentes bioactivos de la dieta como el α-tocoferol y algunos constituyentes del té verde que disminuyen los valores de mediadores inflamatorios. Actualmente, las investigaciones se están centrando en la identificación de más componentes bioactivos de la dieta, pues a medida que se incremente la información disponible, ésta podrá utilizarse para desarrollar alimentos funcionales que prevengan o intervengan de forma específica en las diferentes enfermedades.

Las interacciones del nutriente con el gen pueden variar dependiendo de la etapa vital del organismo, por lo que es indispensable considerar su naturaleza dinámica. Más aún, tenemos constancia de que el ambiente prenatal puede influir en la fisiología posnatal. En este sentido, estudios experimentales en varias especies de mamíferos demuestran que la manipulación del ambiente periconcepcional, embriológico, fetal o neonatal puede alterar las funciones cardiovasculares y metabólicas posteriores. El desarrollo de «plasticidad» provee a los organismos de la habilidad para cambiar su estructura y función en respuesta indirecta al ambiente, lo que permite un rango de fenotipos a desarrollar a partir de un solo genotipo. Esto ha llevado a la necesidad de promover la salud y la nutrición en mujeres en edad reproductora como un elemento importante para la prevención de enfermedades crónicas.

 La epigenética analiza la disponibilidad de nutrientes para el producto, que, aunque en períodos cortos, pero críticos, como en el desarrollo intrauterino, programa el metabolismo del individuo haciéndolo susceptible de tener enfermedades comunes en el futuro. Esta información sustenta un nuevo concepto, el denominado “rescate embrionario”, que emerge como criterio para establecer los límites superiores de consumo durante los períodos reproductivos. Algunos nutrientes, cuando se administran

en ventanas temporales de susceptibilidad, pueden rescatar a embriones de defectos genéticos.

Para las ingestas recomendadas hay que considerar, como se acaba de mencionar, en qué etapa del ciclo de vida se encuentra el individuo, ya que las variaciones en los requerimientos no sólo dependen de factores genéticos, sino que también están ligados a otros factores, como el sexo, las condiciones prenatales, el crecimiento, el embarazo y la vejez. Otras variaciones que desempeñan un papel importante son la composición corporal y la capacidad aeróbica.[ix]

 

La nutrición y las enfermedades crónicas

Es innegable que patologías como la obesidad, cáncer, diabetes, enfermedades cardíacas, etc. tienen componentes genéticos no muy bien documentados dados su naturaleza multigénica y son fuertemente influenciadas por el ambiente.  Como ya se describió, el genotipo de la raza humana se fijó hace 40,000 años y en ese tiempo las características ambientales a las que estaba expuesto el hombre eran muy diferentes a las actuales; el promedio de vida era menor, el estilo de vivir era menos sedentario y el tipo de alimentación difiere sustancialmente del actual.  Tenía una alimentación con mayores cantidades de proteínas, calcio, potasio y ácido ascórbico y con menor cantidad de sodio que en la actualidad.

 Hoy en día, la alimentación se caracteriza por un mayor aporte energético, mayor consumo de ácidos grasos saturados, omega 6 y trans, aunada a una disminución del gasto energético y del consumo de azúcares complejos, fibras y ácidos grasos omega 3.

 Esta forma de alimentación moderna puede contribuir a la aparición de enfermedades en las personas genéticamente predispuestas. Esto explica parcialmente la aparición de las enfermedades de la era moderna tales como la diabetes, obesidad y algunos tipos de cáncer entre otras, que se deberían entonces a los cambios importantes sufridos en nuestra alimentación, sobre todo en los últimos 150 años, la exposición a sustancias tóxicas producto del desarrollo industrial así como el incremento del promedio de vida debido a los adelantos en la medicina.

Un ejemplo de las enfermedades crónicas de origen multifactorial y debidas tal vez a la participación de varios genes es la obesidad. Los cambios culturales, la urbanización del México actual, y del mundo en general, se reflejan en cambios en el estilo de vida donde se presenta una disminución del gasto energético por una baja en la actividad física; a la par con la urbanización también se han presentado modificaciones en los patrones de alimentación entre otros factores.  La obesidad se presenta debido a que el organismo recibe una mayor cantidad de energía que la que consume, y dadas las características de prevalencia en México, actualmente se le considera una pandemia.

Los estudios para demostrar las bases genéticas de la obesidad se basan en estudios clínicos, estudios en gemelos, estudios en familias y estudios moleculares en animales de experimentación,  a nivel molecular se han identificado varios genes involucrados con la obesidad en roedores, sin embargo la participación de estos genes en la obesidad humana es controversial ya que se considera una enfermedad poligénica multifactorial. La obesidad en animales puede ser producida por genes únicos y algunos ejemplos se muestran en la Tabla 3. Cada uno de los genes produce componentes con características funcionales muy diversas por lo que se concluye que la obesidad es un cuadro patológico por el que puede llegar a traves de diversas vías.  En particular, basta señalar el gran revuelo que causó el descubrimiento del gen ob que produce a la leptina una hormona que al parecer estimula la señal de saciedad en ratones, sin embargo al parecer esta forma de obesidad no es la más frecuente en humanos. [x]

 

GENES VICULADOS CON EL METABOLISMO DE LA ENERGÍA

 

 El creciente conocimiento de la interacción gen-nutriente está revolucionando el manejo de las grandes epidemias que se avecinan para este siglo. Se ofrecen aquí ejemplos concretos sobre genes vinculados con el metabolismo de la energía, los ácidos grasos, el ácido fólico, el control del apetito, el gasto energético, la tolerancia a la glucosa y la deposición grasa en el organismo.

Para el  2025 se pronostican 333 000 000 de diabéticos en el planeta. Obesidad abdominal, hipertensión arterial, dislipidemia aterogénica y resistencia a la insulina, se combinan en el síndrome metabólico para conformarse como una entidad generadora de la elevada prevalencia de enfermedad y mortalidad por afecciones crónicas en la adultez.

Adicional al componente genético en el desarrollo de la obesidad, la influencia de factores ambientales es indiscutible y factores como nutrición materna, velocidad de crecimiento en el primer año de vida, bajo nivel de actividad física y dieta, desempeñan adicionalmente una influencia determinante. En 1 200 000 generaciones del ser humano, el genoma ha sido siempre el mismo y solo en 2-3 generaciones con abundancia energética y modificación de los hábitos de vida, se ha producido el cambio en dieta, actividad física, figura corporal y prevalencia de enfermedades crónicas

El Nurses Health Study de Iowa, EE. UU.  fue el primero en demostrar, en 2001, en 84 204 mujeres de 34-59 años, de forma indiscutible, la relación directa de la ingestión de ácidos grasos trans (adicional a la de ácidos grasos saturados) con la diabetes tipo 2. Este estudio demostró además una relación inversa de la ingestión de PUFAs y grasa vegetal no hidrogenada con la diabetes tipo 2.

La leptina es una hormona segregada por el tejido adiposo blanco (grasa abdominal), pero también por mucosa gástrica y muchos otros tejidos, la cual, mediada por el neuropéptido Y del hipotálamo, tiene efecto anorexígeno, es decir, mucha grasa abdominal provoca su elevación en sangre, la cual envía mensajes anorexígenos, reduce la ingestión de alimentos y estimula el gasto energético. Posterior a su descubrimiento se pensó haber tenido la clave del tratamiento de la obesidad. El posterior descubrimiento de que los obesos tienen niveles manifiestamente elevados de leptina, dio al traste con este sueño. Los obesos muestran un estado de resistencia a la leptina, estado de resistencia determinado genéticamente.

Las proteínas desacopladoras de la termogénesis (UCPs) de las membranas mitocondriales ofrecen evidencias adicionales del determinismo genético en las discusiones etiológicas de la obesidad. La UCP1 del tejido adiposo marrón se encuentra en la zona 4qp28-q31 del genoma humano.La variante 3826 a-G en la región del promotor de este gen se encuentra asociada con reducción del mRNA de la UCP1 y una menor pérdida de peso en sujetos sometidos a una dieta hipocalórica, alteraciones típicas del fenotipo obeso. También ha sido observada una interacción del receptor β3-adrenérgico y el gen de la UCP1 con respecto a la tasa metabólica basal y la ganancia y pérdida de peso en sujetos obesos.

Dentro de los genes adrenoreceptores, se encuentra a la familia de proteínas catecolamina-sensibles (β2, β3) que estimulan la lipólisis al nivel de grasa visceral. Estas proteínas desempeñan un papel determinante sobre el gasto energético mediante la estimulación de la termogénesis mediada por UCP

La glucoproteína PC-1 (ENPP1) es una glucoproteína de membrana que inhibe la actividad tirosin-cinasa del receptor de la insulina. Variantes en el gen de ENPP1 (cromosoma 6q22-23) se encuentran asociadas a obesidad, incremento del riesgo de intolerancia a la glucosa y diabetes tipo 2. La variante Lys121Gln (k121q) en el exón 4 del gen de ENPP1 se encuentra asociada con hiperleptinemia, hipertrigliceridemia, resistencia a la insulina y otros componentes del síndrome metabólico.

El factor de fragmentación del DNA que induce muerte celular o CIDEA (cell death-inducing DNA fragmentation factor-like effector A) es una familia de proteínas proapoptóticas implicadas en la regulación del peso corporal. Este también ha sido considerado como gen candidato en la patogénesis de la obesidad en humanos (18p11.21). Los ratones knockout para el gen CIDEA son resistentes a obesidad y diabetes inducidas por la dieta. El cromosoma 18p11.21 está en una región que contiene un locus de susceptibilidad para diabetes tipo 2 en conexión con la obesidad. Existe una asociación entre obesidad y la variante V115F del gen de CIDEA

 

Toda esta información reciente, pone en evidencia que las poblaciones incluidas en el cambio de hábitos de vida de las últimas 2-3 generaciones del ser humano, están equipadas de desigual forma con un genoma diferente para afrontar el cambio. Los programas de intervención que se estructuren para sobrepeso corporal de poblaciones, deben considerar estas diferencias genéticas.[xi]

 

 

BIBLIOGRAFÍA









[i] CANTÚ MARTINEZ, Pedro Cesar; JÍMENEZ SALAS, Zacarías. GENETICA Y NUTRICIÓN CLÍNICA. Rev. Salud Pública y nutrición, Vol 3, No. 2, Abril- Junio 2005. P 2, 3

 


[ii] GONZÁLEZ-LAMUÑO,A; GARCÍA FUENTES, M. GENETICA Y NUTRICIÓN. BOL PEDIATR Vol 38 No. 64 Febrero 2004 P. 95

 


[iii] Ibid. P.96 


[iv] SILVIERA RODRIGUEZ, Manuela; PIÑEIRO MUÑOZ, Lourdes;  CARRARO CASEIRI, Rafael. NUTRIGENOMICA, OBESIDAD Y SALÚD PÚBLICA.  Rev. Española Salud Pública  2007; 81:475-487 No. 5 Septiembre- Octubre 2007 Pág. 477


[v] GÓMEZ AYALA, Adela. NUTRIGENOMICA Y NUTRIGENETICA. Rev Ámbito  Farmacéutico y nutrición, Vol. 26 No. 4 Pág. 78-80.


[vi] Ibid. Pág. 81


[vii] SILVIERA RODRIGUEZ…Op Cit Pág. 479


[viii] GÓMEZ AYALA…Op Cit Pág.  81-84


[ix] GÓMEZ AYALA…Op Cit Pág 80-85


[x] CANTÚ MARTINEZ…Op Cit Pág. 8


[xi] HERNANDEZ TRIANA, Manuel; RUIZ ALVAREZ Bladimir. OBESIDAD UNA EPIDEMIA MUNDIAL IMPLICACIONES DE LA GENETICA. Rev Cubana Invest Biomed 2007;26(2) Pág. 8

 

 
 

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